ФОТОСИНТЕЗ

(от греч. pho-tos -- свет и synthesis --соединение)

процесс превращения поглощенной зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами солнечной энергии в химическую энергию органических соединений. В процессе фотосинтеза из углекислого газа и воды зеленые растения на свету образуют органические вещества и выделяют кислород. Фотосинтезирующие растения относятся к группе автотрофных организмов. Синтезируемые зелеными растениями органические вещества и сосредоточенная в них энергия -- основные источники материи и энергии, используемые в процессе жизнедеятельности др. организмами -- гетеротрофными организмами – от бактерий до человека.

Р. Майер, открывший закон сохранения и превращения энергии в 1845 г., установил, что зеленые растения способны преобразовывать солнечную энергию в химическую. К. А. Тимирязев сформулировал идею о космической роли фотосинтеза --единственного процесса, с помощью которого солнечная энергия улавливается и остается на Земле, трансформируясь в др. формы энергии. Он экспериментально доказал, что интенсивность фотосинтеза максимальна в красных лучах солнечного спектра.

На Земле за счет фотосинтеза, по данным разных авторов, ежегодно синтезируется около 100--150 млрд т органического вещества. Атмосфера Земли при этом ежегодно обогащается кислородом в количестве около150--200 млрд т. Круговорот кислорода, углерода и др. элементов, вовлекаемых в фотосинтез, создал и поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для жизни на Земле. Благодаря фотосинтезу создавались огромные запасы органических веществ в виде каменного угля, нефти, горючих газов, торфа, почвенного гумуса.

Лист -- главный орган растения, осуществляющий фотосинтез, он поглощает около 90% падающей на него солнечной энергии в области спектра 400--700 нм (т. н. фотосинтетически активная радиация, или ФАР). Фотосинтез связан со специфическими органеллами клеток -- хлоропластами, в которых содержится зеленый пигмент -- хлорофилл. Суммарная поверхность хлоропластов может быть больше площади листьев в десятки и сотни раз. Так, у взрослого дерева дуба их площадь равна 2 га. При помощи хлорофилла энергия солнечного света усваивается и трансформируется. Хлорофилл избирательно поглощает энергию света, запасает ее в виде энергии возбуждения и затем преобразует в химическую энергию первичных восстановленных и окисленных соединений. Фотосинтез – окислительно-восстановительный процесс: под влиянием энергии света вода разлагается на кислород, который выделяется в атмосферу, и водород, при помощи ферментов восстанавливающий углекислый газ.

Фотосинтез -- сложный многоступенчатый процесс. Реакция синтеза органических веществ и включения углекислого газа в состав их молекул непосредственно энергии света не требует. Эти реакции называются темновыми.

Свет необходим для протекания т. н. световых реакций, в основе которых лежит разложение молекул воды, выделение кислорода, образование аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и никотинамидаденин динуклеотидфосфата (НАДФН) -- веществ, богатых энергией. Эти вещества и используются непосредственно в ходе синтеза органических веществ из неорганических в т. н. темновых реакциях фотосинтеза.

СО2 поступает в межклетники листа, клетки и хлоропласты за счет диффузии, затем поглощенный углекислый газ восстанавливается до углеводов различными путями. Конечные продукты фотосинтеза, которые накапливаются в листьях, -- крахмал и сахар. Фотосинтез может осуществляться не только при естественном солнечном свете, но и при искусственном, что используется в селекционной практике. Важный показатель фотосинтеза -- его интенсивность, т. е. количество поглощенной СО2 или выделенного О2 за единицу времени единицей поверхности или массы листа. При определении интенсивности фотосинтеза получают величину видимого или наблюдаемого, фотосинтеза (нетто фотосинтез), т. к. одновременно с фотосинтезом в листьях идет процесс дыхания, при котором О2 выделяется, а СО2 поглощается. Чтобы получить величину истинного фотосинтеза (брутто , или гросс фотосинтез), к наблюдаемому фотосинтезу нужно добавить поправку на дыхание. Таким образом, накопленное растением органическое вещество представляет собой разность между веществом, образованным в процессе фотосинтеза, и веществом, расходуемым на дыхание. Суточный привес сухого вещества, отнесенный к единице площади растения, называется продуктивностью фотосинтеза. Интенсивность фотосинтеза растений различных видов сильно варьирует. Наиболее высокой интенсивностью обладают растения засушливых и тропических областей (до 140 мг СО2 на 1 г листа в 1 ч).

На втором месте стоят сельскохозяйственные культуры (пшеница, картофель, подсолнечник), их интенсивность фотосинтеза достигает 60 мг СО2/г · ч. Из древесных растений наиболее высокие показатели у лиственных деревьев, особенно гибридных форм. Так, интенсивность фотосинтеза у гибридов тополя составляет 38 мг СО2/г · ч. В сомкнутых фитоценозах, особенно в лесах, растения приспособились к фотосинтезу в условиях различной освещенности. Напр., в дубовом лесу наблюдается сезонная миграция зоны наиболее активного фотосинтеза снизу вверх. В начале вегетационного периода наиболее интенсивный фотосинтез у эфемероидов, затем у летневегетирующих травянистых видов. По мере распускания листьев у деревьев эта зона перемещается вверх -- вначале в подрост и подлесок, а затем в древесный ярус. В течение сезона интенсивность фотосинтеза остается непостоянной и в пределах отдельных ярусов. В древесном ярусе интенсивность фотосинтеза постепенно снижается: после распускания почек она одинаковая по всей кроне, но по мере развития листьев и затенения нижних ветвей наибольшая интенсивность фотосинтеза характерна для верхних частей кроны. У теневыносливых растений максимальный фотосинтез протекает при меньшей освещенности по сравнению со светолюбивыми растениями, различаются они и по содержанию хлорофилла. Так, у теневыносливой ели на свету содержание хлорофилла в 2 раза выше, чему светолюбивой лиственницы. При недостатке света эта разница возрастает в 21 раз. Продолжительность фотосинтеза листопадных пород в умеренном поясе -- около 130 сут, вечнозеленых хвойных -- 160--170 сут.

Несмотря на огромные суммарные размеры фотосинтетической деятельности зеленых растений, относительные коэффициенты использования ими солнечной энергии очень невелики. Так, большинство сельскохозяйственных растений связывают в урожаях не более 2 % энергии солнечных лучей, которая за время вегетации падает на площадь посева, а большинство дикорастущих -- 0,2 %.

Основные экологические факторы, влияющие на интенсивность фотосинтеза, -- свет, температура, концентрация СО2 в воздухе, вода, плодородие почвы, вещества, загрязняющие атмосферу, применяемые химические препараты, насекомые и болезни. Оптимальная температура для фотосинтеза большинства растений 25--28 °C. При более высоких температурах фотосинтез замедляется, а примерно при 45 °C почти прекращается. Установлено, что хвойные и некоторые лиственные вечнозеленые растения усваивают углекислый газ даже при температуре  1--5 °С. Негативно сказывается на процессе фотосинтеза недостаток воды в растении. Неблагоприятные почвенные условия ведут к снижению интенсивности фотосинтеза. В перегущенных насаждениях интенсивность фотосинтеза снижается из-за недостатка света.

Лит.: Полевой, В. В. Физиология растений -- М., 1989; Веретенников, А. В. Физиология растений с основами биохимии. -- Воронеж, 2002; Медведев, С. С. Физиологиярастений. -- СПб., 2004.